Фотосъемка свадьбы и… эволюционная биология любви (лекция).

Лавджой полагает, что моногамия у гоминид могла развиться на основе поведения, встречающегося у шимпанзе. Речь идет о «взаимовыгодном сотрудничестве» полов на основе принципа «секс в обмен на пищу». Такое поведение могло развиться у ранних гоминид в связи с особенностями их диеты. Они были всеядными, пищу добывали как на деревьях, так и на земле, как в лесу, так и в саванне. Их диета была разнообразнее, чем у современных горилл и шимпанзе. А всеядность обезьяны не означает неразборчивости в еде, как раз наоборот. Гориллы, которые могут питаться листьями и фруктами, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия «секс в обмен на пищу» становилась очень выигрышной.

Если самцы древних гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться адаптации, облегчающие такое поведение. Пищу нужно было переносить на значительные расстояния. И Лавджой считает, что двуногость развилась в связи с обычаем снабжать самок продовольствием. На четвереньках столько не унесешь.

На этом слайде показана логическая схема теории Лавджоя более подробно. (см. ролик ниже — 15:29)

Если самцы начали систематически носить самкам еду, это должно было изменить направленность отбора. Самка теперь была заинтересована в том, чтобы самец ее не бросил, а самец, чтобы самка ему не изменяла. Тому и другому мешала принятая у самок приматов манера «рекламировать» овуляцию, то есть время, когда самка способна к зачатию. У самок шимпанзе и других обезьян можно просто по внешнему виду самки определить, когда она способна к зачатию. Когда она способна – самцы начинают за нее конкурировать. Такая реклама выгодна, если социум организован как у шимпанзе (со свободными половыми связями). Но в обществе с преобладанием устойчивых парных связей самка не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания. Это опасно: он может перестать ее кормить или вовсе к другой убежать. Самке выгодно, чтобы самец вообще не мог определить, способна ли она к зачатию. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у ранних гоминид отбор способствовал редукции многих обонятельных рецепторов. У нас ослабло обоняние в ходе эволюции. Может быть потому, что самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью, и становились более желанными брачными партнерами.

Самец, со своей стороны, заинтересован в том, чтобы его самка не рекламировала свою способность к зачатию и не создавала не нужного ажиотажа среди других самцов. Самки, скрывающие овуляцию, становились предпочтительными партнершами, потому что у них было меньше поводов для супружеских измен.

По мере укрепления парных связей предпочтения самок должны были сместиться от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым и надежным. У тех животных, у которых самцы не заботятся о семье, выбор самого сильного самца часто является для самки оптимальной стратегией. Отцовская забота о потомстве в корне меняет ситуацию. Теперь самке гораздо важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки агрессивности (крупные клыки) начинают не привлекать, а отталкивать самок. Самец с крупными клыками будет пытаться повысить свой репродуктивный успех силовыми методами, при помощи драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим старательный и надежный муж-кормилец. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал не агрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками. И половой отбор быстро приводит к уменьшению клыков.

В результате у наших предков сформировалось общество с пониженным уровнем внутригрупповой агрессии и повышенным уровнем эмоциональной привязанности брачных партнеров. Напомню, что у млекопитающих поведение регулируется эмоциями. Именно на эмоции действует отбор, и поэтому если мы говорим, что связи между самцом и самкой стали более устойчивыми, это значит, что они стали получать большее эмоциональное удовлетворение от этой связи, что им стало приятно быть вместе, что у них стала зарождаться любовь.

Снижение внутригрупповой агрессии создает хорошие предпосылки для развития эффективной кооперации между самками и самцами. Отсюда нетрудно вывести последующее освоение потомками ардипитеков совершенно новых типов ресурсов – переход к питанию падалью в саванне. Это требовало высокого уровня сплоченности самцов. Затем перешли и к коллективной охоте на крупную добычу (потомки австралопитеков). Последующее эволюционное движение в сторону человека – увеличение мозга, развитие каменной индустрии в модели Лавджоя предстает как побочное следствие того направления специализации, по которому пошли ранние гоминиды. Предки шимпанзе и горилл имели те же исходные возможности, но их «повело» чисто случайно (может быть) по другому эволюционному маршруту. Они сделали ставку на силовое решение матримониальных проблем, и в итоге так и не стали разумными. Ранние гоминиды избрали нестандартное решение – моногамию, довольно редкую стратегию среди обезьян, и это в конечном счете привело их к развитию разума.

Обратите внимание, что здесь написано: «Социальная моногамия». (21:01) Так обозначают ситуацию, когда образуются парные семьи: самец и самка живут вместе, вместе растят детей, но это может быть только видимостью. Это не исключает возможности супружеских измен. Социальная моногамия – в обществе так принято, а в семье – его личное дело.

Измены супружеские были всегда. Самцу выгодно соблазнять чужих жен и оставлять внебрачных детей. Ну а самкам выгодно изменять своим заботливым мужьям с умелыми соблазнителями чужих жен, потому что тогда их сыновья унаследуют способности своих отцов, будут успешно соблазнять чужих жен, и у самки в итоге будет больше внуков. Должны были вырабатываться психологические и поведенческие адаптации для предотвращения измен (чувство ревности), а также адаптации для успешного и безопасного совершения этих измен. Отсюда – все драмы, любовные треугольники, запутанные клубки взаимоотношений, неисчерпаемый источник вдохновения для поэтов и писателей… И это, кстати, могло быть одним из важных стимулов для развития разума, потому что чтобы выжить в таком обществе нужны мозги.

По размерам половых органов можно сказать об устройстве семьи у наших предков. У горилл и орангутанов, у которых приняты гаремные отношения – очень маленькие семенники и крошечный мужской совокупительный орган. У шимпанзе – свободные половые отношения. У них гигантские семенники, пенис подлиннее, но очень тонкий. У человека семенники не большие. Но по размеру пениса человек бьет все рекорды среди человекообразных обезьян. О чем это говорит, точно никто не знает, но я лично предполагаю, что это адаптация, снижающая число женских измен.

Это диморфизм по размерам тела у самок и самцов моногамных приматов, у гаремных видов и у видов с многосамцовыми группами. (24:43) Самцы гораздо крупнее самок при гаремной системе и не сильно отличаются от самок по размеру у моногамных видов. Моногамные – это обезьяны, которые живут односемейными группами: один самец, одна самка и их дети.

Диморфизм по размеру клыков. У самцов гаремных видов очень крупные клыки, у моногамных – не большие клыки. Уменьшение размеров клыков можно рассматривать, как феминизацию. А кроме феминизации, была еще одна важная тенденция: по форме черепа, структуре волосяного покрова, размеру челюстей и зубов человек больше похож на детенышей обезьян, чем на взрослых. Многие из нас надолго сохраняют любознательность и игривость – черты, свойственные большинству млекопитающих только в детстве, тогда как взрослые звери обычно угрюмы и не любопытны.

Предполагается, что в эволюции человека сыграла роль ювенилизация – задержка развития некоторых признаков, ведущая к сохранению детских черт у взрослых. Причем ювенилизация могла способствовать переходу к моногамии. Для того, чтобы семейные пары стали устойчивыми, партнеры должны испытывать друг к другу нежные чувства, между ними должна сформироваться взаимная привязанность. В эволюции новые признаки редко возникают из ничего, обычно используется какой-нибудь старый признак, который под действием отбора модифицируется для новой функции. И самой подходящей «заготовкой» для формирования супружеской привязанности является эмоциональная связь между матерью и ребенком. Похоже на то, что супружеская любовь у млекопитающих развивалась в ходе эволюции именно на основе более древней системы формирования эмоциональной связи между матерью и ее потомством.

Есть гипотеза, что нечто подобное произошло и в недавней истории человечества 10-15 тыс. лет назад, когда наши предки начали приручать диких животных. Люди в общении с собаками, например, используют множество поведенческих элементов, характерных для общения родителей с детьми. Возможно, собако-человечий симбиоз изначально был построен на перенесении «родительского» стереотипа поведения на новых четвероногих друзей.

Искусственный отбор на пониженную агрессивность. Может приводить к ювенилизация ряда признаков. В знаменитых экспериментах Дмитрия Константиновича Беляева и его коллег лисиц отбирали на пониженную агрессивность. В результате получились дружелюбные животные, у которых во взрослом состоянии сохранялись некоторые «детские» признаки, такие как вислоухость и укороченная морда. Похоже на то, что отбор на дружелюбие (у многих зверей это «детский» признак) может в качестве побочного эффекта приводить к ювенилизации других особенностей морфологии, мышления и поведения. Эти признаки могут быть взаимосвязаны через гормональную регуляцию.

Около 2 млн лет назад у наших предков стал увеличиваться мозг, возникли новые причины для дальнейшей эволюции любви. Большеголовых детенышей трудно рожать, особенно если вы ходите на двух ногах. Потому что те особенности таза, необходимые для двуногого хождения, конфликтуют с теми особенностями, которые могли бы облегчить рождение большеголовых детенышей. Если бы мозг начал увеличиваться у четырехногих обезьян, то таких проблем бы не было. Это привело к тому, что детеныши гоминид стали рождаться сильно недоразвитыми по сравнению с детенышами других человекообразных (пока у них голова еще не очень большая). Из-за этого удлинилось детство – детеныши теперь оставались беспомощными намного дольше, чем у других человекообразных. От родителей требовалось больше любви и терпения. Матери должны были очень любить своих отпрысков, чтобы так долго и самоотверженно с ними нянчиться. Ну и отцы тоже должны были сильно любить свою жену и детей, чтобы так долго их поддерживать.

Есть косвенные генетические аргументы в пользу того, что в нашей эмоциональной сфере, в так называемой системе вознаграждения, действительно произошли важные перемены.

Показано, что люди отличаются от других обезьян несколькими мутациями в гене, который кодирует белок продинорфин. Продинорфин – предшественник (исходный материал для производства) нескольких нейропептидов-эндорфинов, которые связанны с регуляцией эмоционального статуса и влияющих на поведение и формирование социальных связей. Эндорфины также называют эндогенными опиатами. Некоторые наркотики вызывают чувство эйфории как раз потому, что связываются с рецепторами эндорфинов.

Та часть гена в котором закодирована структура белка у нас такая же, как у других обезьян. Естественный отбор в этой части гена отсеивал все возникающие изменения. И сам продинорфин, и образующиеся из него нейропептиды – эндорфины одинаковы у всех обезьян, включая человека. Изменилась регуляторная область гена – участок, от которого зависит, в каких ситуациях данный ген будет включаться и выключаться, и с какой интенсивностью он будет работать, сколько будет синтезироваться эндорфинов.

Были проведены опыты с клетками и оказалось, что замена «обезьяньего» регуляторного участка на «человеческий» приводит к увеличению синтеза продинорфина нервными клетками примерно на 20%. Может быть, эволюционный смысл этого изменения состоял в увеличении количества эндорфинов, вырабатываемых клетками мозга. А это может означать, что люди способны испытывать более сильные положительные эмоции, чем шимпанзе. Людям приходится совершать много такого, чего шимпанзе в жизни не сделает. Например, идти на серьезные жертвы ради ближнего. Женщины Homo sapiens испытывают совершенно не обезьяньи страдания во время родов, и потом не по-обезьяньи долго нянчатся с беспомощными малышами. Для этого нужно сильное внутреннее подкрепление, система внутреннего вознаграждения. После родов, кстати, происходит мощный выброс эндорфинов. Может быть, действительно наши человеческие чувства восторга, счастья, ну и, конечно, любви – значительно превосходят по силе аналогичные переживания шимпанзе. Это не исключено, хотя экспериментально проверить это чрезвычайно трудно. Но дело, скорее всего, не только в том, что эндорфинов стало производиться больше, но и в том, что их синтез стал происходить в ответ на какие-то иные стимулы. Это могло серьезно изменить мотивацию поступков, наши желания и

В последние годы много внимания уделяется нейрологическим и нейрохимическим основам социального поведения и межличностных отношений. Самое поразительное открытие состоит в том, что у человека и других животных работают по сути дела одни и те же системы регуляции этих сложнейших форм поведения. У животных в нервной системе существуют очень древние нейронные контуры, нейронные сети, специализирующиеся именно на управлении половым и социальным поведением. Ключевую роль в работе этих систем играют нейропептиды, окситоцин и вазопрессин (или очень похожие на них, родственные им нейропептиды). И сами эти пептиды почти одинаковы у разных животных, и действуют они очень похоже. Можно проводить параллели между психикой человека и улитки. У всех животных они регулируют общественное и половое поведение, но конкретные механизмы действия могут различаться у разных видов. У позвоночных окситоцин регулирует половое поведение самок, а также их привязанность к детям, а у моногамных и брачному партнеру. Вазопрессин влияет больше на самцов, в том числе на их агрессивность, территориальное поведение и отношения с самками.

Окситоцин. Если девственной крысе ввести в мозг окситоцин, она начинает заботиться о чужих крысятах, хотя в нормальном состоянии они ей совершенно безразличны. А если у крысы-матери заблокировать выработку окситоцина или блокировать окситоциновые рецепторы, она теряет интерес к своим детям. У крыс окситоцин вызывает заботу о детях вообще, в том числе о чужих, а у овец и людей дело обстоит сложнее: тот же самый окситоцин обеспечивает избирательную привязанность матери к собственным детям. Например, у овец под влиянием окситоцина после родов происходят изменения в обонятельном отделе мозга (обонятельной луковице), и в результате овца запоминает индивидуальный запах своих ягнят, и только к ним у нее развивается привязанность.

Формирование привязанностей регулируется не только окситоцином и вазопрессином, но и другими нейромедиаторами, такими как дофамин (вещество удовольствия). Есть такой замечательный объект для изучения нейрохимии семейных отношений — американские полевки. Среди них есть моногамный вид, луговая полевка, который образует постоянные брачные пары. Самцы этого вида привязываются к своей избраннице на всю жизнь и участвуют в заботе о потомстве. Женатый самец не желает знать других самок и ведет себя по отношению к ним агрессивно. Самка тоже верна своему избраннику и отвечает агрессией на домогательства других самцов. Полёвок связывают прочные узы взаимной привязанности, сплошная нежность.

Ученые приложили много сил, чтобы разгадать природу супружеской верности у полёвок. Выяснилось, что и привязанность к партнеру, и агрессия по отношению к чужакам зависят от реакции нейронов одного из отделов мозга (прилежащего ядра) на нейромедиатор дофамин. Каким образом одно и то же вещество может стимулировать и любовь, и агрессию? Оказалось, что ключевую роль здесь играют два типа дофаминовых рецепторов, сидящих на поверхности нейронов: D1 и D2 (всего существует пять типов дофаминовых рецепторов). У человека эти рецепторы тоже участвуют в эмоциональном контроле поведения. Изменения (мутации) рецептора D2 в сочетании с определенными условиями среды могут вызвать, например, склонность к алкоголизму (такому человеку не хватает естественных стимулов для получения радости от жизни, а алкоголь — сильный стимулятор рецепторов D2).

Блокирование рецепторов D2 в прилежащем ядре у луговых полёвок приводит к тому, что после спаривания привязанность не возникает, и супружеская пара не формируется. Если же, наоборот, искусственно стимулировать D2, то у самца возникает «любовь до гроба» к первой встречной самке, даже до того, как он с ней спарился. Искусственно стимулировать рецепторы D1 – это препятствует развитию привязанности. Полёвки спариваются, но остаются равнодушны друг к другу. Рецепторы D1 нужны не для любви, а для агрессии к чужакам, которая тоже важна для прочности семейных отношений.

Детальные исследования показали, что формирование прочной пары у полёвок происходит в два этапа. Сначала (после первого спаривания) быстро развивается нежная привязанность, опосредуемая рецепторами D2. Затем в течение первых двух недель совместной жизни у самца происходят серьезные структурные изменения в прилежащем ядре: там становится гораздо больше рецепторов D1. Благодаря этому самец не может «влюбиться» в другую. Он остается верен своей первой и единственной. Если у такого верного супруга заблокировать рецепторы D1, он перестает кусать незнакомок.

Самки луговых полёвок на всю жизнь привязываются к своему избраннику под действием окситоцина. Скорее всего, в данном случае окситоциновая система формирования привязанности к детям была для формирования неразрывных брачных уз. Формирование личных привязанностей (к детям или к мужу) является лишь одним из аспектов более общей функции окситоцина – регуляции отношений с сородичами. Например, мыши с отключенным геном окситоцина перестают узнавать сородичей хотя память и все органы чувств у них при этом работают нормально.

Не моногамные полевки не имеют стойких супружеских пар. Самцы не заботятся о потомстве и живут в свое удовольствие. Оказалось, что у них изначально больше рецепторов D1 в прилежащем ядре. Может быть это мешает им влюбляться. Однако когда ученые попытались «научить их любить», заблокировав рецепторы D1, ничего не вышло (снизился лишь общий уровень агрессии). Оказалось, что супружеская привязанность самцов зависит не только от дофамина, но и от вазопрессина. Если ввести вазопрессин самцам моногамной полевки, то это быстро превращает их в любящих мужей и заботливых отцов. Однако на самцов не моногамного вида (pennsylvanicus), вазопрессин такого действия не оказывает. То есть одни и те же нейропептиды могут по-разному действовать на представителей близких видов, если их социальное поведение различается. То есть нейропептиды не создают тот или иной тип поведения из ничего, а только регулируют уже имеющиеся поведенческие предрасположенности. Этого, однако, нельзя сказать про рецепторы окситоцина и вазопрессина. Оказалось, что самцов не моногамного вида полевок, этих гуляк, на которых не подействовала ни блокировка рецепторов D1, ни введение вазопрессина, все-таки можно превратить в верных мужей, если повысить им экспрессию вазопрессиновых рецепторов V1a в мозге. Таким образом, можно регулируя работу генов вазопрессиновых рецепторов, удалось создать новую манеру поведения, которая не свойственна данному виду животных.

У моногамных полевок в участках мозга, ответственных за формирование супружеской привязанности, находится гораздо больше вазопрессиновых и окситоциновых рецепторов, чем у не моногамного вида. Во время спаривания нейроны гипоталамуса выделяют оба нейрогормона в больших количествах. Возбуждение нейронов, которые несут соответствующие рецепторы, приводит к формированию устойчивых ассоциативных связей с сигналами, которые приходят от обонятельной луковицы. То есть полевки влюбляются прежде всего в запах своего партнера.